Definicja Tlenowe Oddychanie

Co to jest: Oddychanie tlenowe zachodzi w trzech etapach: glikoliza,cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa), łańcuch oddechowy. Glikoza jest ciągiem reakcji przekształcających glukozę w pirogronian bez udziału tlenu. Zachodzi w cytoplazmie. U organizmów tlenowych jest wstępem do cyklu Krebsa i łańcucha transportującego elektrony. Z kolei u organizmów beztlenowych i u tlenowych w warunkach deficytu tlenu (na przykład w mięśniach) jest zasadniczym metodą pozyskiwania energii. W czasie glikolizy 1 cząsteczka glukozy zostaje rozłożona na 2 cząsteczki trójwęglowego związku – pirogronianu. Kluczowe fazy oddychania tlenowego (wg Wiśniewski, 1994, zmienione) W początkowych fazach procesu następuje dwukrotna fosforylacja, co wymaga zużycia 2 cząsteczek ATP. Później energia chemiczna uwalniana w czasie przekształceń trójwęglowych produktów pośrednich (aldehydu 3-fosfoglicerynowego) pozwala na podłączenie następnych reszt fosforanowych, po jednej do każdej cząsteczki produktu. Przeniesienie wszystkich reszt fosforanowych z ich wiązaniami wysoko energetycznymi na ADP umożliwia syntezę, na drodze fosforylacji substratowej, 4 cząsteczek ATP. Zysk glikolizy stanowią 2 cząsteczki ATP i 2 cząsteczki zredukowanego NADH, który powstaje dzięki dehydrogenacji aldehydu 3-fosfoglicerynowego. By mechanizm mógł zachodzić w sposób ciągły, NADH+H+ musi ulec z powrotem utlenieniu do NAD+, co w warunkach tlenowych zachodzi w łańcuchu oddechowym, lub w inny sposób w czasie oddychania beztlenowego. W oddychaniu tlenowym wytworzony w glikolizie kwas pirogronowy w tak zwany reakcji pomostowej zostaje przekształcony w acetylo-CoA (dekarboksylacja z równoczesnym utlenieniem dwuwęglowego produktu i podłączeniem do niego koenzymu A). W reakcji tej odłączają się dwa atomy wodoru (2 protony i 2 elektrony), które przejmuje NAD+, ulegając redukcji do NADH+H+. mechanizm zachodzi w matrix mitochondrialnej. Kolejny faza to cykl kwasu cytrynowego, zachodzący również w matrix mitochondriów, polega na utlenieniu acetylo-CoA do dwutlenku węgla i atomów wodoru (w formie elektronów o wysokiej energii i protonów). W cyklu Krebsa grupy acetylowe acetylo-CoA nie są utleniane bezpośrednio, lecz przenoszone z acetylo-CoA do czterowęglowej cząsteczki kwasu szczawiooctowego. Powstaje wówczas sześciowęglowy kwas cytrynowy, który ulega następnym przemianom zmierzającym do odtworzenia kwasu szczawiooctowego. Pośród reakcji cyklu najistotniejsze są dwie dekarboksylacje, prowadzące do stworzenia 2 cząsteczek CO2, i cztery dehydrogenacje, które uwalniają z produktów pośrednich cyklu protony i elektrony przyłączane następnie do 3 cząsteczek NAD+ (zredukowanie NAD+ do NADH+H+) i l cząsteczki FAD ((zredukowanie FAD do FADH2). NADH+H+ i FADH2 zostają później przekazane do łańcucha oddechowego. Dodatkowym zyskiem cyklu Krebsa są 2 cząsteczki GTP (guanozynotrifosforanu) równoważne 2 cząsteczkom ATP, powstające w czasie fosforylacji substratowej. Cykl Krebsa sam nie zużywa tlenu, lecz potrzebuje go do odtworzenia NAD+ i FAD, co następuje w czasie przekazywania elektronów na cząsteczkę O2 w łańcuchu oddechowym poprzez NADH+H+ i FADH2. Znaczenie cyklu Krebsa dla komórki polega na tym, iż włączany do niego acetylo-CoA pochodzi zarówno z przemian węglowodanów, jak i tłuszczów i białek. Ponadto sporo metabolitów pośrednich cyklu jest używana poprzez organizm do różnych syntez. Ostatnim etapem oddychania tlenowego jest łańcuch oddechowy, który złożona jest z przenośników elektronów, zlokalizowanych w wewnętrznej błonie mitochondriów. Przenośnikami tymi są raczej białka transbłonowe, zawierające ściśle z nimi powiązane metale o właściwościach oksydoredukcyjnych. Część białek zgrupowana jest w trzech enzymatycznych kompleksach oddechowych (dehydrogenaza NADH, cytochromy, oksydaza cytochromowa). W łańcuchu oddechowym przenośniki elektronów ułożone są wg wzrastającego potencjału oksydoredukcyjnego, co umożliwia przechwytywanie elektronów poprzez następne przenośniki obdarzone coraz większym do nich powinowactwem. Znajdujący się przy końcu łańcucha O2 wyłapuje elektrony i jednocześnie przyłącza obecne w matrix H+. W ten sposób powstaje cząsteczka H2O. W każdym takim przeniesieniu elektronu uwalniana jest energia służąca do transportu protonów z matrix do przestrzeni pomiędzy błoną zewnętrzną a wewnętrzną mitochondrium. Efektem przepompowania protonów poprzez błonę jest różnica stężeń H+ po obu stronach błony. Wyrównanie gradientu protonowego następuje dzięki powrotowi H+ do matrix poprzez kompleks enzymatyczny, zwany syntazą ATP, który wykorzystuje energię przepływających protonów do syntezy ATP. Zatem do wytworzenia ATP zużywana jest energia wyzwolona w czasie przepływu elektronów poprzez łańcuch oddechowy, bo to ona warunkuje ruch protonów. Ten sposób fosforylowania ADP do ATP zwany jest fosforylacją oksydacyjną. Łączny zysk z transportu elektronów w łańcuchu oddechowym wynosi ok. 32 cząsteczki ATP. Związek pomiędzy transportem elektronów, pompowaniem protonów i syntezą ATP określany jest mianem systemu sprzężenia chemiosmotycznego. Zapamiętaj Glikoliza zachodzi bez udziału tlenu. Końcowym wytworem glikolizy jest kwas pirogronowy. Dwutlenek węgla, będący obok wody końcowym wytworem oddychania powstaje w reakcji pomostowej i w cyklu Krebsa. Cykl Krebsa zwany jest „centralnym młynem metabolicznym”, bo łączy szlaki przemian glukozy, kwasów tłuszczowych i aminokwasów. Końcowym wytworem łańcucha oddechowego jest woda, która powstaje z połączenia wodoru pochodzącego z rozkładu glukozy i tlenu dostarczanego do komórek z powodu wymiany gazowej. W oddychaniu tlenowym akceptorem wodoru jest tlen, w oddychaniu beztlenowym inne związki: organiczne, a niekiedy nieorganiczne. Wydajność, z jaką energia utleniania glukozy przekształcana jest w wysoko energetyczne wiązania ATP wynosi ok.40% (dla porównania wydajność silnika w samochodzie nie przekracza 20%).